飞行是动物界具有创新性的运动方式，为飞行动物提供了较多生存优势，扩展了飞行动物的生存空间和生态位。迄今为止，仅有昆虫、翼龙、鸟类和蝙蝠演化出主动飞行能力。其中，昆虫是最早掌握飞行能力的动物，并演化出多样性极高的飞行策略和相应的生态适应。而重建灭绝昆虫的飞行能力较为困难，因此昆虫飞行能力的演化历史尚不清楚。

古蝉总科（半翅目）是中生代的代表性树栖昆虫，翅展最长可达15厘米，生存时限从二叠纪晚期到白垩纪晚期。古蝉和现生蝉类的亲缘关系较近，具有相似的形态特征和飞行机制。它们在中生代非常繁盛并保存了大量的化石记录，因而是探究昆虫飞行能力演化的理想类群。2010年，中国科学院南京地质古生物研究所博士王博和研究员张海春在检视德国晚侏罗世索伦霍芬古蝉时发现，在侏罗纪最晚期，古蝉类群存在一个明显的演替事件。晚期古蝉类群可能进化出更强的飞行能力，且其潜在演化驱动因素为新兴空中捕食者的捕食压力。研究人员据此提出了“飞行竞赛”假说。这一假说虽被广泛引用但缺少严格的定量验证。

近日，南京古生物所博士许春鹏与研究员王博、张海春，联合中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士余逸伦、临沂大学地质与古生物研究所教授陈军、荷兰瓦赫宁根大学实验动物系教授Muijres Florian等，以古蝉为研究对象开展了综合研究工作。

该团队建立了古蝉的综合形态特征数据库，构建了古蝉类的首个系统发育关系，并综合贝叶斯支端定年分析、谱系形态空间分析、形态歧义度分析和几何形态度量分析等方法，重建了古蝉的宏演化历史。进而，该研究构建了古蝉的空气动力学模型，定量评估了古蝉的飞行性能，阐明了这一昆虫类群的飞行能力演化史。该研究揭示了鸟类早期辐射事件对昆虫演化的影响，为中生代的“飞行竞赛”假说提供了证据，并为剖析捕食者与被捕食者间的协同演化提供了例证。同时，该成果为定量计算灭绝昆虫的飞行能力提供了新思路和新方法。

系统发育分析揭示了古蝉的类群演替事件。研究检视了全球范围内所有代表性的古蝉化石，综合利用最大简约法和贝叶斯法重建了古蝉总科的系统发育关系，并识别出并系的早期古蝉和单系的晚期古蝉两个类群。研究发现，早期古蝉具有近似椭圆形的前翅、相对较大的后翅及较小的中胸；晚期古蝉则具有近似三角形的前翅、相对较小的后翅及较大的中胸。进一步，研究揭示了侏罗纪-白垩纪之交的古蝉类群演替事件，即原本占据主导地位的早期古蝉开始衰落而晚期古蝉开始崛起。

研究综合形态空间分析揭示了古蝉的表型宏演化史。在重新校验全球古蝉化石的基础上，研究提取了综合的形态学数据，如前翅翅脉结构的离散型数据和前翅翅形的连续型数据，建立了古蝉化石的形态特征数据库，并基于翅脉结构开展了主坐标轴分析和非度量多维尺度分析。结果表明，古蝉在早期到晚期的演替过程中发生了明显的形态空间迁移，并伴随形态歧义度显著下降。翅形主成分分析表明，演替过程中伴随着明显的翅形演化，即由早期古蝉的近似椭圆形向晚期古蝉的近似三角形演变。研究综合各类形态空间分析发现，古蝉在这次类群演替事件中发生了明显的表型演化。

研究构建了空气动力学模型并重建了古蝉的飞行能力演化史。研究构建了古蝉的空气动力学模型以计算古蝉飞行能力的演化。科研人员对古蝉开展了全面的形态度量工作，包括前翅翅长、前翅弦长、前翅面积、胸部长度和宽度等形态学数据。基于上述测量数据，研究计算了翅载荷、翅展弦比和飞行肌肉占比3项参数，并定量评估了该类群的飞行能力。结果表明，相比早期古蝉，晚期古蝉的翅载荷提高了92%，飞行速度提升了39%，飞行肌肉占比提高了19%，表明其飞行灵活度和飞行速度均有提高；晚期古蝉前翅展弦比提高了15%，证明晚期古蝉具有更快的飞行速度和更高的飞行效率。空气动力学研究显示，在这一演替事件中，古蝉发生了显著的形态学演化，促使其飞行能力得以提升，如更快的飞行速度、更高的灵活度及更高的飞行效率。

这一研究为中生代的“飞行竞赛”假说提供了证据。在晚侏罗世到早白垩世之间，早期鸟类经历了显著的辐射事件，并迅速占据了森林中的生态位。早期的鸟类多为食虫性，而体型硕大的古蝉是它们理想的食物来源。研究发现，侏罗纪-白垩纪之交的古蝉类群演替事件在时间上与早期鸟类的大辐射吻合。因此，早期鸟类的繁盛可能对古蝉的演化产生了定向选择压力，促进了古蝉的类群演替，导致早期古蝉的衰落以及飞行能力更强的晚期古蝉的崛起。这一结果为鸟类引起的中生代“飞行竞赛”假说提供了证据。

鸟类这一新兴飞行动物的起源和辐射或对已有的飞行生物如昆虫和翼龙产生了重要影响，引发了一场中生代的“飞行竞赛”。在早期鸟类的辐射过程中，翼龙发生了明显的演化事件，即由体型较小、食虫为主的基干类群，逐渐演替为体型较大、食性多样化的翼手龙类。作为潜在的竞争者，鸟类的繁盛可能促进了翼龙的类群演替。同时，作为捕食者，早期鸟类的辐射事件给昆虫带来了新的捕食压力，如蜻蜓目的演替事件。

该研究发现，中生代的“飞行竞赛”影响了翼龙和昆虫的演化，从而重塑了中生代晚期的空中生态系统。

10月26日，相关研究成果在线发表在《科学进展》（Science Advances）上。研究工作得到国家自然科学基金、山东省自然科学基金和德国洪堡学者基金的支持。该工作由南京古生物所、古脊椎所、临沂大学、德国耶拿大学、荷兰瓦赫宁根大学、美国自然历史博物馆、英国自然历史博物馆共同完成。

古蝉总科前翅翅形的形态空间分析（A-B）和飞行能力计算（C-D）

中生代鸟类与古蝉之间“飞行竞赛”的生态复原图